Mění klima původu tloušťku listů křídlatky?

Logo kurzu Biostatistika BIOSTATISTIKA

L07

Více prediktorů: aditivní model a korelace prediktorů

cuni-natur-biostatistics.github.io/materialy.html

Ilustrace křídlatky v roli detektiva ve společné zahradě s rostlinami z různých částí světa; v pozadí dvě rovnoběžné cesty. Ilustrace vytvořená pomocí AI.

Ilustrace vytvořená pomocí AI. Fotografie zahrad: Cao et al. (2025), CC BY 4.0.

Mění klima původu tloušťku listů křídlatky?


Která klimatická stopa nese vlastní informaci?


  • Průměrná teplota?
  • Nejteplejší měsíc?
  • Původ populace?

Křídlatka jako klimatický detektiv zkoumá slunce, déšť, teploměr a mapu původu.

Ilustrace vytvořená pomocí AI.

Co si pamatujete z minulé lekce?

Odpovězte samostatně na tři krátké otázky. Na telefonu neuvidíte odpovědi ostatních; společné výsledky otevřeme až po hlasování.

QR kód otevírající anonymní dotazník PollsLive se třemi otázkami.

Otevřít dotazník v novém okně

Jak odpovídala skupina?

Otevřít výsledky mimo prezentaci

V modelu hmotnost_tela_g ~ druh je referenční skupinou Adélie. Co znamená intercept?

Bodový graf hmotnosti těla tří druhů tučňáků se zvýrazněnými průměry; průměr Adélií je přibližně 3 700 g.

  • Průměrnou hmotnost všech tří druhů dohromady.
  • Rozdíl mezi Gentoo a Adéliemi.
  • Odhadnutou průměrnou hmotnost Adélií.
  • Hodnotu celkového F-testu.

Správná odpověď: Odhadnutou průměrnou hmotnost Adélií.

Při referenci Adélie představuje intercept její odhadnutý průměr; v datech L06 je přibližně 3 701 g.

Koeficient druhGentoo ve stejném modelu je přibližně +1 375 g. Jak ho číst?

Graf koeficientů modelu s referencí Adélie: intercept přibližně 3 701 g, koeficient Chinstrap plus 32 g a koeficient Gentoo plus 1 375 g.

  • Gentoo mají podle modelu průměr přibližně 1 375 g.
  • Odhadnutý průměr Gentoo je přibližně o 1 375 g vyšší než průměr Adélií.
  • Každý jednotlivý tučňák Gentoo váží přesně o 1 375 g více než Adélie.
  • Gentoo jsou o 1 375 g těžší než Chinstrap.

Správná odpověď: Odhadnutý průměr Gentoo je přibližně o 1 375 g vyšší než průměr Adélií.

Koeficient druhu je rozdíl jeho odhadnutého průměru vůči referenci Adélie, nikoli samostatný průměr ani rozdíl každé dvojice jedinců.

Celkový F-test modelu se třemi druhy dal velmi malou p-hodnotu. Co z něj plyne přímo?

Graf nulového F-rozdělení a velmi vzdálené pozorované hodnoty F 343,6 s p-hodnotou menší než 0,001.

  • Všechny tři dvojice druhů se navzájem liší.
  • Víme, která konkrétní dvojice se liší, bez dalšího porovnání.
  • Druh tučňáka je prokázanou příčinou rozdílu hmotnosti.
  • Alespoň jeden druhový průměr se liší od některého dalšího.

Správná odpověď: Alespoň jeden druhový průměr se liší od některého dalšího.

Které dvojice se liší, určí až párová porovnání. Samotné srovnání druhů neprokazuje příčinu.

Výsledky učení

Po absolvování této přednášky budete schopni:

  • fitovat aditivní model s více prediktory a vyložit každý koeficient „při stejných hodnotách ostatních prediktorů“;
  • vysvětlit, proč se odhad efektu po přidání prediktoru může změnit, a odlišit celkový a podmíněný vztah;
  • rozpoznat silně korelované prediktory a popsat, jak zvyšují nejistotu a komplikují výklad;
  • porovnat skupiny a vytvářet predikce jen pro kombinace hodnot podložené daty;
  • odlišit test koeficientu v summary() od sekvenčního testu v anova().

Jedna teplota, jeden sklon

Co už umíme s jedním prediktorem?


Číselný prediktor

\[ \text{odezva} = \beta_0 + \beta_1 x + \varepsilon \]

  • sklon v biologických jednotkách
  • interval spolehlivosti
  • residua

Kategoriální prediktor

  • referenční skupina
  • rozdíl mezi skupinami
  • koeficientový a modelový test

Novinka: jedna odezva, několik prediktorů současně — a s nimi jiná otázka.

Křídlatky z různých částí světa

🌍 128 populací z různých míst → 🪴 stejná zahrada v Šanghaji → 🌿 průměrná tloušťka listu

Mladé výhony křídlatky japonské s typickými listy a červenavými stonky.

Letecké fotografie společných zahrad v Šanghaji a Xishuangbanně s pravidelnými řadami květináčů.

Křídlatka: Jasper Shide / Wikimedia Commons, CC0. Zahrady: obr. 1b z Cao et al. (2025), CC BY 4.0.

Co je jednotka analýzy?


Klima se liší mezi zdrojovými populacemi. Co je tedy jednou nezávislou informací?



A Jeden změřený list nebo jedna rostlina

B Průměr jedné zdrojové populace

Jeden bod představuje jednu zdrojovou populaci


128 populačních průměrů (řádků)


Jednotlivé rostliny poskytly měření, ale klima původu je společné celé populaci.


55 populací z původního areálu (Čína, Japonsko) a 73 ze zavlečeného areálu (Evropa, Severní Amerika).

Úroveň Role
rostlina měření listů
populace řádek analýzy
zahrada společné aktuální prostředí

Klima původu: CHELSA-BIOCLIM 2.1, 1981–2010, Brun et al. (2022), CC0.

Tloušťka listu a teplota místa původu

Bodový graf tloušťky listů proti průměrné teplotě původu ukazuje klesající vztah.

Co dokážeme vyčíst z grafu?


Bodový graf ukazuje, že populace z teplejších oblastí původu mívají tenčí listy.

Ve dvojici popište:

  1. směr vztahu;
  2. jeho těsnost;
  3. neobvyklé body;
  4. jedno tvrzení, které graf zatím nepodporuje.

Průměrná teplota má záporný sklon


Bodový graf s regresní přímkou ukazuje záporný sklon vztahu mezi průměrnou teplotou a tloušťkou listů.

−0,00913 mm na 1 °C


O 5 °C teplejší původ odpovídá podle modelu přibližně o 0,046 mm tenčímu listu.

Odpovídá přímka struktuře residuí?

Graf residuí proti odhadnutým hodnotám: bez trychtýře, ale residua leží při nízkých až středních odhadech spíš pod nulou a potom nad ní.

Histogram residuí ukazuje, že většina residuí je kolem nuly a jejich rozložení je přibližně symetrické.

Hledáme náhodný mrak kolem nuly — bez oblouku, vln, trychtýře nebo samostatných pásů.

Při nízkých až středních odhadech leží residua spíš pod nulou, potom nad ní: přímka něco nezachytila. Co by to mohlo být?

Také nejteplejší měsíc souvisí s tloušťkou listu

Bodový graf ukazuje záporný vztah mezi maximální teplotou nejteplejšího měsíce a tloušťkou listů.

Stejná odezva

🌿 Tloušťka listu


Jiná osa x

🌞 Maximum nejteplejšího měsíce


−0,00950 mm na 1 °C maxima

Dva prediktory

Co ukáže model s oběma teplotami?

průměrná teplota nebo maximum?


Oba samostatné vztahy jsou záporné.

Nese každá teplota vlastní informaci, nebo obě totéž?

Co znamená znaménko + ve formuli?


tloustka_listu_mm ~ teplota_rocni_C + teplota_max_C


A) Oba prediktory vstupují do jednoho modelu.

B) Sečteme naměřené teploty.

C) Oba koeficienty musí být kladné.


Znaménko určuje složení modelu, ne sčítání jednotek ani směr efektu.

Jeden model může použít obě teploty


mod_dve_teploty <- lm(
  formula = tloustka_listu_mm ~
    teplota_rocni_C + teplota_max_C,
  data = data_kridlatka
)


odhad tloušťky = intercept + příspěvek průměrné teploty + příspěvek maxima

Dva teploměry vstupují společně do jednoho fialového modelu.

Ilustrace vytvořená pomocí AI.

Každý sklon platí při stejné druhé teplotě

Průměrná teplota Při stejné maximální teplotě:

−0,00528 mm / °C

Maximální teplota Při stejné průměrné teplotě:

−0,00475 mm / °C


„Při stejné hodnotě ostatních prediktorů“ je součást významu koeficientu.

Jak model odhadne jednu populaci?

Skutečná populace CN35: průměrná teplota 15,25 °C; maximum 29,85 °C.


Parametr Odhad
intercept (mm) 0,5899
průměrná teplota (mm / °C) −0,00528
maximum (mm / °C) −0,00475

\[0{,}5899\] \[+\,(-0{,}00528)\times 15{,}25\] \[+\,(-0{,}00475)\times 29{,}85\] \[= \mathbf{0{,}368}\ \text{mm}\]

Model skládá odhad ze tří příspěvků

\[ \begin{aligned} \widehat{\text{tloušťka}} &= \text{intercept} + \text{příspěvek průměrné teploty}\\ &\quad + \text{příspěvek maxima} \end{aligned} \]


\(\hat\beta_0\)

intercept modelu

\(\hat\beta_1 x_1\)

první příspěvek

\(\hat\beta_2 x_2\)

druhý příspěvek


\[ \widehat{y} = \hat\beta_0 + \hat\beta_1 x_1 + \hat\beta_2 x_2 \]

Korelace prediktorů

Které klimatické dvojice budou silně souviset?


Vyberte dvě dvojice. Proč by spolu měly souviset?


🌡️ průměrná teplota ↔︎ 🌞 maximum

🌡️ průměrná teplota ↔︎ ❄️ minimum

🌧️ roční srážky ↔︎ ☔ nejvlhčí měsíc

🌡️ teplota ↔︎ 🌧️ srážky

Osm klimatických proměnných spolu souvisí

Korelační matice osmi klimatických proměnných zvýrazňuje silnou korelaci průměrné a maximální teploty.

Čtěte: pozice buňky → znaménko → velikost → biologický smysl.

Nejsilnější z vašich dvojic: roční srážky ↔︎ nejvlhčí měsíc (r = 0,93) a průměrná ↔︎ maximální teplota (r = 0,85).

Průměrná a maximální teplota se mění společně (r = 0,855)

Bodový graf ukazuje, že průměrná a maximální teplota zdrojových lokalit se mění společně.

Hledejte body se skoro stejnou maximální teplotou, ale rozdílnou průměrnou teplotou.

Překrývající se informace zvětšuje nejistotu


Dva bodové odhady koeficientu průměrné teploty s intervaly nejistoty porovnávají samostatný a vícenásobný model.

Jen průměrná teplota


0,00085 standardní chyba


Obě teploty

0,00159 standardní chyba

Nejistota se zvětšila.

Přidáním prediktoru se změnila otázka


Dva poslové přinášejí modelu částečně překrývající se klimatické důkazy.

Ilustrace vytvořená pomocí AI.

Jednoprediktorová otázka

Jaký je celkový vztah k průměrné teplotě?


Podmíněná otázka

Jaký je vztah k průměrné teplotě při stejné maximální teplotě?


Ani jeden koeficient není „jediný pravý“. Odpovídají na jiné otázky.

Původ populací

Původ populací mění obraz vztahu

Bodový graf tloušťky listů proti průměrné teplotě rozlišuje původní a zavlečené populace.

Co porovnává celkový sklon?


Bodový graf tloušťky listů proti průměrné teplotě rozlišuje původní a zavlečené populace.

Která část klesajícího vztahu vzniká…

  • rozdíly uvnitř skupin?
  • rozdílnými rozsahy mezi skupinami?

Jeden model spojí teplotu i původ


mod_puvod <- lm(
  formula = tloustka_listu_mm ~
    puvod + teplota_rocni_C,
  data = data_kridlatka
)

coef(object = mod_puvod)


Koeficienty z coef(), doplněné o biologickou roli
Parametr Odhad Biologická role
intercept (mm) 0,31143 průměr reference
zavlečené − původní (mm) 0,10895 rozdíl skupin
průměrná teplota (mm / °C) 0,00149 společný sklon

Aditivní model: rovnoběžné přímky

Dvě rovnoběžné regresní přímky ukazují společný sklon a rozdílnou výšku pro původní a zavlečené populace.

Stejný sklon pro obě skupiny je znak aditivního modelu.

Jak čteme společný sklon a posun skupiny?


Referenční skupina modelu: původní populace.


+0,00149 mm / °C

Doplňte:

„Při stejném ______ se odhadovaná tloušťka…“

+0,10895 mm

Doplňte:

„Při stejné ______ mají zavlečené populace…“

Při zohlednění původu sklon téměř mizí


Při zohlednění původu sklon téměř mizí

Dva odhady sklonu s intervaly ukazují záporný celkový vztah a téměř nulový podmíněný vztah při stejném původu.

Napříč populacemi:

−0,00913 mm/°C

Při stejném původu:

+0,00149 mm/°C

Původ souvisí s teplotou i s tloušťkou listu. Celkový sklon proto mísí rozdíl mezi areály s případným vztahem k teplotě: konfundování.

Co už víme o klimatické otázce?

Mění klima původu tloušťku listů křídlatky?


Víme Původ a klimatické proměnné nesou překrývající se informaci.

Podmíněné asociace se liší od celkového sklonu.

Ještě nevíme Jak se skupiny liší při stejné, daty podložené teplotě?

Predikce jen v podložené oblasti

Pro obě skupiny potřebujeme společnou teplotu

Úsečky ukazují rozsahy průměrné teploty původních a zavlečených populací a jejich společný překryv.

Která teplota leží v překryvu obou skupin?


Rozsahy průměrných teplot původních a zavlečených populací umožňují vybrat společný srovnávací bod.

Vyberte podložené srovnání:

A) 21 °C

B) 1 °C

C) 14 °C

14 °C leží uvnitř překryvu obou skupin

Rozsahy průměrných teplot obou skupin se překrývají a přerušovaná čára označuje společný srovnávací bod.

Obě skupiny mají poblíž pozorované populace.

Dvě modelové populace se liší pouze původem


teplota_srovnani_C <- 14

data_scenare <- data.frame(
  puvod = c("Původní", "Zavlečené"),
  teplota_rocni_C = rep(
    x = teplota_srovnani_C,
    times = 2
  )
)
puvod teplota_rocni_C
Původní 14
Zavlečené 14


Teplotu držíme stejnou. Měníme pouze původ.

Odhad při 14 °C

Odhad = intercept 0,31143 + posun zavlečených 0,10895 + sklon 0,00149 × teplota


Původní

\[ \begin{aligned} 0{,}31143 + 0 + 0{,}00149 \times 14\\ = \mathbf{0{,}332}\ \text{mm} \end{aligned} \]

Zavlečené

\[ \begin{aligned} 0{,}31143 + 0{,}10895 + 0{,}00149 \times 14\\ = \mathbf{0{,}441}\ \text{mm} \end{aligned} \]


predict(
  object = mod_puvod,
  newdata = data_scenare
)
        1         2 
0.3323001 0.4412474

Bodový odhad ještě neukazuje přesnost


coef(object = mod_puvod)
    (Intercept)  puvodZavlečené teplota_rocni_C 
    0.311426537     0.108947301     0.001490971


Jak přesně známe oba modelové průměry při 14 °C?


Potřebujeme intervaly spolehlivosti!

Modelové průměry doplníme o intervaly spolehlivosti

emmeans::emmeans(
  object = mod_puvod,
  specs = ~ puvod,
  at = list(teplota_rocni_C = teplota_srovnani_C)
)
Původ Průměr (mm) 95% interval
Původní 0,332 0,321 – 0,344
Zavlečené 0,441 0,429 – 0,454


Intervaly obou průměrů se nepřekrývají: rozdíl mezi areály je zřetelný.

Co zjistíme při stejné teplotě?



Dva modelové průměry při společné srovnávací teplotě ukazují vyšší tloušťku listů zavlečených populací a jejich intervaly spolehlivosti.

Napište jednu větu:

  • 14 °C jako srovnávací podmínku;
  • rozdíl přibližně 0,109 mm;
  • intervaly: původní 0,321–0,344 mm, zavlečené 0,429–0,454 mm;
  • slova „souvisí“ nebo „asociace“, nikoli „způsobuje“.

Model spočítá i kombinaci mimo pozorovaný mrak

Klimatická pasová kontrola přijímá realistickou dvojici teplot a zpochybňuje neobvyklou kombinaci.

Ilustrace vytvořená pomocí AI.

Numericky platné

predict() vrátí číslo.


Empiricky podložené

V datech existují blízké kombinace obou prediktorů.

Dva jednotlivě možné údaje nemusí tvořit společně realistický scénář.

Který scénář má oporu v datech?

Bodový graf ukazuje pozorované kombinace průměrné a maximální teploty zdrojových populací.

A) průměrná 14 °C, maximum 29 °C

B) průměrná 7 °C, maximum 33 °C

Jedna kombinace leží v mraku, druhá mimo něj

Bodový graf zvýrazňuje jednu kombinaci teplot uvnitř pozorovaného mraku a druhou kombinaci mimo něj.

A má oporu: poblíž leží pozorované kombinace. B oporu nemá: oba údaje se v datech vyskytují, ale ne společně.

Pořadí prediktorů

Změní pořadí prediktorů výsledek modelu?

mod_dve_teploty <- lm(
  formula = tloustka_listu_mm ~ teplota_rocni_C + teplota_max_C,
  data = data_kridlatka
)
mod_dve_teploty_opacne <- lm(
  formula = tloustka_listu_mm ~ teplota_max_C + teplota_rocni_C,
  data = data_kridlatka
)


Co se může změnit? Ano / ne?
odhadnuté hodnoty ?
koeficienty a jejich testy ?
výsledek anova() ?

Koeficienty se po změně pořadí nezmění

Koeficient průměrná + maximum maximum + průměrná
průměrná teplota −0,00528 −0,00528
maximální teplota −0,00475 −0,00475


  • stejné odhadnuté hodnoty (all.equal(): TRUE);
  • stejná residua (all.equal(): TRUE);
  • stejné koeficienty a standardní chyby.


Podmíněná otázka modelu se pořadím zápisu nemění.

Sdílenou informaci si vezme první prediktor ve formuli

Dva klimatické prediktory stojí ve frontě na sdílenou hromádku informace; první si bere společnou část.

Ilustrace vytvořená pomocí AI.

Sekvenční test se ptá zleva doprava.


První prediktor dostane i sdílenou část.


Druhý prediktor dostane pouze informaci navíc.

Sekvenční test čte formuli zleva doprava

Pořadí Termín Součet čtverců F p
průměrná → max průměrná 0,20170 123,06 < 2×10⁻¹⁶
maximum po průměrné 0,01326 8,09 0,005193
max → průměrná maximum 0,19679 120,07 < 2×10⁻¹⁶
průměrná po maximu 0,01817 11,09 0,001142


Sdílená informace se započítá prvnímu termínu. Proto se řádky po prohození změní.

Pořadí mění sekvenční test, nikoli fit modelu

Nemění se koeficienty, residua, testy koeficientů

Mění se sekvenční součty čtverců, F a p v anova()


Přehazování pořadí není strategie výběru prediktorů ani cesta k „hezčí“ p-hodnotě.

Závěr

Jak postupovat u modelu s více prediktory


1. Otázka

Biologická otázka a jednotka analýzy

2. Data

Prediktory prohlédněte i společně

3. Model

Koeficienty při stejných ostatních prediktorech


4. Predikce

Jen v podložené oblasti

5. Kontrola

Residua · nejistota · typ testu

6. Výklad

Zpět k biologii

Společná zahrada sjednocuje prostředí, ne historii populací

Křídlatky z různých geografických původů rostou ve stejných květináčích a přinášejí si kufry své historie.

Ilustrace vytvořená pomocí AI.

V zahradě stejné: aktuální podmínky pěstování

Mezi populacemi různé: klima místa původu, geografická a evoluční historie

Proto mluvíme o asociaci, ne o důkazu, že klima rozdíly způsobilo.

Shrnutí

  • Koeficient popisuje rozdíl při stejných hodnotách ostatních prediktorů.
  • Přidání prediktoru mění otázku, nejen číslo; celkový vztah může mísit více cest.
  • Korelované prediktory sdílejí informaci a zvětšují nejistotu odhadů.
  • Skupiny porovnáváme a predikujeme jen pro kombinace hodnot podložené daty.
  • Pořadí mění sekvenční test v anova(), ne koeficienty v summary().

Kdy by rovnoběžné přímky nestačily?

Dvě skupiny křídlatek nejprve kráčejí po rovnoběžných cestách, které se v druhé scéně rozbíhají.

Ilustrace vytvořená pomocí AI.

Jaký biologický vzorec by vyžadoval různé sklony pro obě skupiny?


To je otázka pro další lekci.